Développement du systéme digestif
Le développement du système digestif chez l'embryon humain concerne l'épithélium du système digestif et les dérivés du parenchyme, qui proviennent de l'endoderme. Le tissu conjonctif, les composants musculaires et les composants péritonéaux proviennent du mésoderme. Différentes régions du tube intestinal telles que l'œsophage, l'estomac, le duodénum, etc. sont spécifiées par un gradient d'acide rétinoïque qui provoque l'expression de facteurs de transcription propres à chaque région. La différenciation de l'intestin et de ses dérivés dépend des interactions réciproques entre l'endoderme intestinal et le mésoderme environnant. Les gènes Hox dans le mésoderme sont induits par une voie de signalisation Hedgehog sécrétée par l'endoderme intestinal et régulent l'organisation craniocaudale de l'intestin et ses dérivés. Le système intestinal s'étend de la membrane oropharyngée à la membrane cloacale et est divisé en intestin antérieur, intestin moyen et intestin postérieur[1].
Soulèvement de l'embryon[modifier | modifier le code]
À la fin de la troisième semaine, apparaît le tube neural, qui est un pli d’une des couches du disque germinal trilaminaire, appelé ectoderme. Cette couche s'élève et se ferme dorsalement, tandis que le tube intestinal s'enroule et se ferme ventralement pour créer un « tube au-dessus d'un tube ». Le mésoderme, qui est une autre couche du disque germinal trilaminaire, maintient les tubes ensemble et le mésoderme de la plaque latérale, la couche intermédiaire du disque germinal, se divise pour former une couche viscérale associée à l'intestin et une couche pariétale qui, avec le l'ectoderme sus-jacent, forme la paroi latérale du corps. L'espace entre les couches viscérales et pariétales du mésoderme de la plaque latérale est la cavité corporelle primitive. Lorsque la paroi latérale du corps se plie, elle se déplace ventralement et fusionne au niveau de la ligne médiane. La cavité corporelle se ferme, sauf au niveau de la tige de connexion. Ici, le tube intestinal maintient un attachement au sac vitellin. Le sac vitellin est un sac membraneux attaché à l'embryon, qui fournit des nutriments et fonctionne comme le système circulatoire du tout premier embryon[1].
La paroi latérale du corps se plie, entraînant l'amnios avec elle de sorte que l'amnios entoure l'embryon et s'étend sur la tige de connexion, qui devient le cordon ombilical qui relie le fœtus au placenta. Si la paroi ventrale du corps ne se ferme pas, des anomalies de la paroi ventrale du corps peuvent en résulter, telles qu'une ectopie cardiaque, une malformation congénitale dans laquelle le cœur est anormalement situé à l'extérieur du thorax. Un autre défaut est le laparoschisis, une anomalie congénitale de la paroi abdominale antérieure à travers laquelle le contenu abdominal dépasse librement. Une autre possibilité est l’exstrophie vésicale, dans laquelle une partie de la vessie est présente à l’extérieur du corps. Dans des circonstances normales, le mésoderme pariétal formera la couche pariétale de membranes séreuses tapissant l'extérieur (parois) des cavités péritonéale, pleurale et péricardique. La couche viscérale formera la couche viscérale des membranes séreuses recouvrant les poumons, le cœur et les organes abdominaux. Ces couches sont continues à la racine de chaque organe puisque les organes se trouvent dans leurs cavités respectives. Le péritoine, une membrane sérique qui forme la muqueuse de la cavité abdominale, se forme dans les couches intestinales et, par endroits, les mésentères s'étendent à partir de l'intestin sous forme de doubles couches de péritoine. Les mésentères permettent aux vaisseaux, aux nerfs et aux tissus lymphatiques d'accéder aux organes. Initialement, le tube intestinal depuis l'extrémité caudale de l'intestin antérieur jusqu'à l'extrémité de l'intestin postérieur est suspendu à la paroi dorsale du corps par le mésentère dorsal. Le mésentère ventral, dérivé du septum transverse, existe uniquement dans la région de la partie terminale de l'œsophage, de l'estomac et de la partie supérieure du duodénum[2].
Diaphragme et cavité thoracique[modifier | modifier le code]
Lors de la formation du cœlome, les viscères intrapéritonéaux qui donneront l'intestin sont fixé aux mésoderme de la paroi ventrale de l'embryon, dans les autres régions longeant le tube intestinales le mésenchyme ce disperse graduellement jusqu'à laissé une fine couche de méso dorsal bilaminaire[3]. Le diaphragme divise la cavité corporelle en cavité thoracique et cavité abdominale. Il se développe à partir de quatre composants : le septum transverse (tendon central), les membranes pleuropéritonéales, le mésentère dorsal de l'œsophage et les composants musculaires des somites situés aux niveaux cervicaux de la paroi corporelle. Puisque le septum transverse est situé initialement en face des segments cervicaux de trois à cinq, et que les cellules musculaires du diaphragme proviennent des somites de ces segments, le nerf phrénique, qui innerve le diaphragme, naît également de ces segments de la moelle épinière. La cavité thoracique est divisée en cavité péricardique et en deux cavités pleurales pour les poumons par les membranes pleuropéricardiques[4].
Divisions du tube intestinal[modifier | modifier le code]
À la suite du repliement céphalocaudal et latéral de l'embryon, une partie de la cavité du sac vitellin bordée d'endoderme est incorporée dans l'embryon pour former l'intestin primitif. Dans les parties céphaliques et caudales de l’embryon, l’intestin primitif forme respectivement un tube, l’intestin antérieur et l’intestin postérieur. La partie médiane, l'intestin moyen, reste reliée temporellement au sac vitellin au moyen du canal vitellin[4]. Ces trois régions de l'embryon sont délimitées par le tronc coeliaque qui dessert l'intestin antérieur, l'artère mésentérique supérieure qui dessert l'intestin moyen et l'artère mésentérique inférieure qui dessert l'intestin postérieur.
Contrôle génétique de la régionalisation de l'intestin[modifier | modifier le code]
Lors de la gastrulation l'endoderme est exposé à un gradient craniocaudal dans la région crânial les inhibiteurs de BMP et WNT sont exprimés graduellement de façon décroissante, à l'opposé dans la région caudale l'expression de BMP, WNT et FGF et croissante par rapport à la région crâniale. L'acide rétinoïque pourrait contrôler l'expression des facteurs de transcription PDX1 et CDX qui contrôle l'établissement du pancréas[3].
Intestin antérieur[modifier | modifier le code]
L'intestin antérieur donne naissance à l'œsophage, à la trachée, aux bourgeons pulmonaires, à l'estomac et au duodénum à proximité de l'entrée des voies biliaires. De plus, le foie, le pancréas et l'appareil biliaire se développent comme des excroissances de l'épithélium endodermique de la partie supérieure du duodénum. Étant donné que la partie supérieure de l'intestin antérieur est divisée par la cloison trachéo-œsophagienne en l'œsophage en arrière et en trachée et les bourgeons pulmonaires en avant, une déviation de la cloison peut entraîner des ouvertures anormales entre la trachée et l'œsophage. Les cordons épithéliaux hépatiques et le système biliaire se développant dans le septum transverse se différencient en parenchyme. Les cellules hématopoïétiques (présentes dans le foie en plus grand nombre avant la naissance qu'après), les cellules de Kupffer et les cellules du tissu conjonctif proviennent du mésoderme. Le pancréas se développe à partir d’un bourgeon ventral et d’un bourgeon dorsal qui fusionnent ensuite pour former le pancréas définitif. Parfois, les deux parties entourent le duodénum (pancréas annulaire), provoquant une constriction de l'intestin[5].
Rotation et hernie[modifier | modifier le code]
Au cours du processus d'allongement et de croissance, le canal intestinal se hernie et se tourne. L'hernie (du latin signifiant « rupture ») a lieu vers 7 semaines et demie chez l'embryon humain et fait référence à la rétraction de l'intestin du coelome du nombril extra-embryonnaire vers l'abdomen.
Le canal intestinal tourne de 90° (dans le sens inverse des aiguilles d'une montre en regardant de la queue à la tête) autour de l'axe du garçon dans la même direction que le cœur. Selon la théorie de la torsion axiale, la rotation fait partie d’une torsion complexe qui implique le corps entier pour tous les animaux vertébrés. Lors de cette torsion, la région antérieure de la tête tourne de 90° dans le sens inverse des aiguilles d'une montre, le corps de 90° dans le sens des aiguilles d'une montre, à l'exception du cœur et les intestins. En conséquence, l'embryon se tourne sur le côté. Le cerveau antérieur se retourne par rapport au corps tandis que le cœur et les intestins (qui ne participent pas à la torsion) se tournent dans le sens inverse des aiguilles d'une montre par rapport au corps[6],[7].
Foie et vésicule biliaire[modifier | modifier le code]
À partir du 22éme jour, la plaque hépatique se développe sur la face ventrale du duodénum à partir de cellule du mésoderme. Elles engagent une importante prolifération cellulaire pour former le diverticule hépatique. Il croit alors dans les cellules mésenchymateuses qui donnera le septum transverse, le diverticule hépatique va donner les premières cellules hépatiques (hépatoblastes)[3]. Ces cellules sont multipotentes, elles expriment certains marqueurs de la lignée hépatocytaire sous l'action de différente voie de signalisation elles vont former les cellules hépatocytes, les canicules biliaires et les conduits hépatiques. Au même moment le tissu de soutien du foie se développe à partir des cellules du septum transverse, du mésoderme splanchnique. Le mésoderme cardiogénique, l'endothélium et les cellules mésenchymateuses transmettent des facteurs de croissance (VEGF, BMP, FGF)[3].
Les cellules souches hématopoïétiques provenant de la vésicule vitelline vont venir coloniser le foie par multiplication cellulaire, les hépatoblastes et les cellules du stroma conjonctif créée un environnement nécessaire à l'hématopoïèse puis plus tard dans le développement ces fonctions hématopoïétiques sont transférées aux organes périphériques, les hépatocytes peuvent alors mettre en route leurs fonctionnements de cellules du foie par l'activation de certains gènes. Pendant la suite du développement embryonnaire les hépatocytes vont proliférer puis cette prolifération va diminuer graduellement et s'arrêter à la naissance ou l'influence de facteurs génétiques tels que l'EGF et l'HGF[3].
À partir du 26éme jour, un diverticule cystique se forme à partir de cellules de l'endoderme sur la face ventrale du duodénum, ce diverticule cystique vont former la vésicule biliaire et le conduit cystique[3].
Pancréas[modifier | modifier le code]
À partir du 26éme jour, à l'opposé de la plaque hépatique sur le duodénum le bourgeon pancréatique dorsal commence à ce développé qui donnera le pancréas dorsal composant la tête, le corps et la queue du pancréas. Il est suivi peu de temps après par le bourgeon pancréatique ventral situé dans le méso dorsale il donnera le pancréas ventral ainsi que le conduit cholédoque. L'endoderme pancréatique entraine alors en multiplication cellulaire formant plusieurs couches entourées du mésoderme qui l'entoure. Le mésoderme interagit pendant l'ensemble de la période embryonnaire en stimulant la croissance et la différentiation du pancréas grâce à des interactions cellulaires et l'envoie de facteur de transcription incluant FGF10, ISL1 et PBX1[3]. Pendant ce développement, chez l'Homme le bourgeon pancréatique ventral et le conduit biliaire commun effectue une rotation autour du duodénum pour atteindre le méso dorsal, lors de la sixième semaine les deux bourgeons pancréatiques fusionnent pour donner le pancréas, les conduits du bourgeon du pancréas dorsal disparait et le conduit du pancréas ventral donne le canal pancréatique principal et se fixe à la papille duodénale majeure[3].
Intestin moyen[modifier | modifier le code]
L'intestin moyen forme l'anse intestinale primaire, à partir de laquelle part le duodénum distal jusqu'à l'entrée du canal biliaire. La boucle continue jusqu'à la jonction des deux tiers proximaux du côlon transverse avec le tiers distal. À son sommet, l'anse primaire reste temporairement en connexion ouverte avec le sac vitellin par le canal vitellin. Au cours de la sixième semaine, l'anse se développe si rapidement qu'elle fait saillie dans le cordon ombilical (hernie physiologique). A la 10ème semaine, il retourne dans la cavité abdominale. Pendant que ces processus se produisent, l’anse de l’intestin moyen tourne de 270° dans le sens inverse des aiguilles d’une montre. Les anomalies courantes à ce stade de développement comprennent les restes du canal vitellin, l'incapacité de l'intestin moyen à retourner dans la cavité abdominale, la malrotation, la sténose et la duplication de parties[4].
Intestin postérieur[modifier | modifier le code]
L'intestin postérieur donne naissance à la région allant du tiers distal du côlon transverse jusqu'à la partie supérieure du canal anal. La partie distale du canal anal provient de l'ectoderme. L'intestin postérieur pénètre dans la région postérieure du cloaque (futur canal ano-rectal) et l'allantoïde pénètre dans la région antérieure (futur sinus urogénital). Le septum urorectal divise les deux régions et la rupture de la membrane cloacale recouvrant cette zone assure la communication vers l'extérieur pour l'anus et le sinus urogénital. La partie supérieure du canal anal dérive de l’endoderme de l’intestin postérieur. La partie inférieure (un tiers) provient de l'ectoderme autour du proctodeum. L'ectoderme, dans la région du proctodeum à la surface d'une partie du cloaque, prolifère et s'invagine pour créer la fosse anale. Par la suite, la dégénérescence de la membrane cloacale établit une continuité entre les parties supérieure et inférieure du canal anal. Des anomalies dans la taille de la région postérieure du cloaque déplacent l'entrée de l'anus vers l'avant, provoquant des fistules et des atrésies rectovaginales et rectourétrales[8].
Régulation moléculaire[modifier | modifier le code]
La spécification régionale du tube intestinal en différents composants se produit pendant le temps où les plis latéraux du corps rapprochent les deux côtés du tube. Différentes régions du tube intestinal sont initiées par l'acide rétinoïque, du pharynx au côlon. Cette acide rétinoïque provoque l’expression de facteurs de transcription dans différentes régions du tube intestinal. Ainsi, SOX2 précise l'œsophage et l'estomac ; PDX1 spécifie le duodénum ; CDXC précise l'intestin grêle ; CDXA précise le gros intestin et le rectum[9].
La différenciation de l'intestin et de ses dérivés dépend des interactions réciproques entre l'endoderme intestinal (épithélium) et le mésoderme environnant (une interaction épithéliale-mésenchymateuse). Les gènes Hox du mésoderme sont induits par le SHH sécrété par l'endoderme intestinal et régulent l'organisation craniocaudale de l'intestin et ses dérivés. Une fois que le mésoderme est spécifié par ce code, il demande à l'endoderme de former des composants des régions de l'intestin moyen et postérieur, telles que l'intestin grêle, le caecum, le côlon et le cloaque[1].
Mésentère[modifier | modifier le code]
Des parties du tube intestinal et de ses dérivés sont suspendues à la paroi corporelle dorsale et ventrale par des mésentères, doubles couches de péritoine qui entourent un organe et le relient à la paroi corporelle. De tels organes sont appelés intrapéritonéaux, tandis que les organes situés contre la paroi postérieure du corps et recouverts de péritoine sur leur face antérieure uniquement sont considérés comme rétropéritonéaux. Ainsi, les mésentères sont des doubles couches de péritoine qui passent d'un organe à un autre ou d'un organe à la paroi corporelle sous la forme d'un ligament péritonéal. Les mésentères fournissent des voies aux vaisseaux, aux nerfs et aux structures lymphatiques vers et depuis les viscères abdominaux[4].
Initialement, l’intestin antérieur, l’intestin moyen et l’intestin postérieur sont en contact étendu avec le mésenchyme de la paroi abdominale postérieure. À la cinquième semaine, le pont du tissu conjonctif s'est rétréci et la partie caudale de l'intestin antérieur, l'intestin moyen et une majeure partie de l'intestin postérieur sont suspendus à la paroi abdominale par le mésentère dorsal, qui s'étend à partir de l'extrémité inférieure de l'œsophage. à la région cloacale de l'intestin postérieur. Dans la région de l'estomac, il forme le mésogastre dorsal ou grand omentum. Dans la région du duodénum, il forme le mésoduodénum dorsal ; et dans la région du côlon, il forme le mésocôlon dorsal. Le mésentère dorsal, des anses jéjunales et iléales, forme le mésentère proprement dit[4].
Le mésentère ventral, situé dans la région de la partie terminale de l'œsophage, de l'estomac et de la partie supérieure du duodénum, dérive du septum transverse. La croissance du foie dans le mésenchyme du septum transverse divise le mésentère ventral en petit omentum, s'étendant de la partie inférieure de l'œsophage, de l'estomac et de la partie supérieure du duodénum jusqu'au foie et au ligament falciforme, s'étendant du foie à la paroi ventrale du corps[4].
Notes et références[modifier | modifier le code]
- Thomas W. Sadler, Langman. Embriología Médica, (ISBN 978-84-19284-86-0, lire en ligne)
- (es) « PRINCIPIOS DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA (11ª ED.) | GERARD J. TORTORA | Segunda mano | Casa del Libro », sur casadellibro, (consulté le )
- William Larsen, Gary C. Schoenwolf, Philip R. Brauer et Philippa Francis-West, Embryologie humaine de Larsen, DE BOECK SUP, (ISBN 978-2-8073-0650-9, lire en ligne)
- Moore; Persaud, Embriologia Clínica (Moore) 11/21, Guanabara Koogan, (ISBN 978-85-9515-749-1, lire en ligne)
- (es) John E. Hall, Guyton y Hall. Tratado de fisiología médica, Elsevier España, S.L.U., (ISBN 978-84-8086-819-8, lire en ligne)
- (en) Marc H. E. de Lussanet et Jan W. M. Osse, « An ancestral axial twist explains the contralateral forebrain and the optic chiasm in vertebrates », Animal Biology, vol. 62, no 2, , p. 193–216 (ISSN 1570-7563 et 1570-7555, DOI 10.1163/157075611X617102, lire en ligne, consulté le )
- (en) Marc H. E. de Lussanet, « Opposite asymmetries of face and trunk and of kissing and hugging, as predicted by the axial twist hypothesis », PeerJ, vol. 7, , e7096 (ISSN 2167-8359, PMID 31211022, PMCID PMC6557252, DOI 10.7717/peerj.7096, lire en ligne, consulté le )
- (en) E. L. Boulpaep MD W. F. Boron MD PhD, Medical Physiology (text only) 2nd(Second) edition by W. F. Boron MD PhD,E. L. Boulpaep MD, Saunders, (lire en ligne)
- (es) « Fisiologia Medica Ganong 23 Ed | Forensic.notes », sur uDocz (consulté le )
Articles connexes[modifier | modifier le code]
Liens externes[modifier | modifier le code]
